Cardiogénesis
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Introducción: mesodermo lateral y esplacnopleura
El mesodermo embrionario da lugar, de medial a lateral, al mesodermo mediano o axial, al mesodermo medial o paraxial, al mesodermo intermedio o urogenital y al mesodermo lateral. El mesodermo lateral origina la somatopleura☤ y la esplacnopleura☤. Entre ambas queda el celoma embrionario.
Cardiogénesis precoz
Mesénquima o lámina cardiogénica
El mesénquima cardiogénico es la porción cefálica de la esplacnopleura que forma un semianillo abierto posteriormente. El celoma embrionario que queda ventral a ésta se denomina celoma pericárdico.
Primordios o tubos endocárdicos
En esta área se agrupan las células mesenquimatosas y se produce la vasculogénesis, es decir, la formación y fusión de vesículas in situ, y esto da paso a los primordios endocárdicos. Los primordios endocárdicos constituyen el endocardio primitivo, y la esplacnopleura que los rodea origina el miocardio primitivo y la gelatina cardíaca☤ o de Davis, que se sitúa en medio de los 2 primeros.
Primordio cardíaco o corazón plexiforme
A medida que se produce el plegamiento embrionario lateral los tubos endocárdicos, la gelatina cardíaca y el miocardio primitivo se aproximan y comienzan a fusionarse. En esta etapa el corazón se denomina primordio cardíaco.
Corazón tubular, corazón tubular simple o tubo cardíaco
Cuando la fusión finaliza, se denomina corazón tubular. La gelatina cardíaca es invadida posteriormente por ambas túnicas, y originan el endocardio y el miocardio (definitivos). El pericardio seroso visceral o epicardio sólo está presente en el seno venoso, una porción del corazón, y desde éste migran las células para revestir todo el corazón tubular. Además este tubo presenta un meso dorsal, el mesocardio, que pronto se divide☤ en un mesocardio superior y un mesocardio inferior. La cavidad que queda entre ambos mesos es el seno transverso del pericardio o de Theile.
Conforme el corazón tubular se alarga aparecen surcos y dilataciones alternas. Dichas dilataciones son, en la dirección del flujo de la sangre, el seno venoso☤, la aurícula o atrio embrionario o primitivo, el ventrículo embrionario o primitivo, el bulbo cardíaco y el saco aórtico☤. Los surcos situados entre las dilataciones sucesivas se denominan surco sinoauricular o sinoatrial, surco auriculoventricular o atrioventricular y surco interventricular, bulboventricular o de Haller. El seno venoso y la aurícula primitiva se separan por una válvula venosa con 2 valvas (derecha e izquierda). El seno venoso, la aurícula primitiva y el ventrículo primitivo conforman el tracto de entrada del corazón, mientras que el bulbo cardíaco y el saco aórtico forman el tracto de salida del corazón. En el corazón tubular se distinguen, además, un polo venoso (inferior) y un polo arterial (superior).
Conforme el corazón tubular se alarga aparecen surcos y dilataciones alternas. Dichas dilataciones son, en la dirección del flujo de la sangre, el seno venoso☤, la aurícula o atrio embrionario o primitivo, el ventrículo embrionario o primitivo, el bulbo cardíaco y el saco aórtico☤. Los surcos situados entre las dilataciones sucesivas se denominan surco sinoauricular o sinoatrial, surco auriculoventricular o atrioventricular y surco interventricular, bulboventricular o de Haller. El seno venoso y la aurícula primitiva se separan por una válvula venosa con 2 valvas (derecha e izquierda). El seno venoso, la aurícula primitiva y el ventrículo primitivo conforman el tracto de entrada del corazón, mientras que el bulbo cardíaco y el saco aórtico forman el tracto de salida del corazón. En el corazón tubular se distinguen, además, un polo venoso (inferior) y un polo arterial (superior).
Cardiogénesis tardía
Formación del asa cardíaca o plegamiento
El asa cardíaca puede ser derecha o asa D, como ocurre normalmente, pero también puede plegarse en sentido contrario y formar un asa cardíaca izquierda o asa L.
Asa cardíaca crescentiforme, asa C o “corazón crescentiforme”
El corazón tubular se pliega☤ hacia la derecha normalmente (asa D), y forma entonces 2 curvaturas, una derecha, convexa y otra izquierda, cóncava. Además el bulbo cardíaco se divide en 2 partes, la metampolla, inferior y el conotronco, superior. El ventrículo primitivo se denomina en este momento proampolla, y el surco interventricular puede llamarse también surco interampular.
Asa cardíaca sigmoidea, asa S o corazón sigmoideo
Asa cardíaca sigmoidea precoz
El corazón continúa su crecimiento diferencial, que determina una forma en “S” en el plano frontal. El bulbo cardíaco y el ventrículo forman una concavidad hacia la izquierda, y la aurícula y el seno venoso forman otra hacia la derecha. El conotronco se divide en 2 regiones, el cono arterial o cardíaco y el tronco arterial.
Asa cardíaca sigmoidea tardía
El crecimiento diferencial☤ continúa, de forma que el bulbo cardíaco y el ventrículo quedan anteriores y su concavidad es superior, mientras que la aurícula y el seno venoso quedan posteriores y tienen una concavidad inferior. Por ello, el corazón tiene una
El corazón continúa su crecimiento diferencial, que determina una forma en “S” en el plano frontal. El bulbo cardíaco y el ventrículo forman una concavidad hacia la izquierda, y la aurícula y el seno venoso forman otra hacia la derecha. El conotronco se divide en 2 regiones, el cono arterial o cardíaco y el tronco arterial.
Asa cardíaca sigmoidea tardía
El crecimiento diferencial☤ continúa, de forma que el bulbo cardíaco y el ventrículo quedan anteriores y su concavidad es superior, mientras que la aurícula y el seno venoso quedan posteriores y tienen una concavidad inferior. Por ello, el corazón tiene una
forma de “S” tumbada en el plano sagital. Además la comunicación entre la aurícula primitiva y el ventrículo primitivo se convierte en un canal, el canal auriculoventricular. En este momento el corazón tiene una estructura cuadrilocular o cuadricameral con circulación simple, similar a la de los peces.
Formación de las cámaras y las válvulas cardíacas
Formación del corazón trilocular o tricameral, biauricular o biatrial, con circulación doble
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A la pared de la aurícula primitiva se le fusiona el asta derecha y el cuerpo del seno venoso originando el seno de las vv. cavas, es decir la superficie lisa de la futura aurícula derecha. La superficie rugosa, con trabéculas, la origina la aurícula primitiva. Cuando esto sucede, las valvas venosas se observan en la luz de la aurícula primitiva y confluyen en su parte superior para formar el tabique falso (de His) o septum spurium. La porción inferior medial de la valva venosa derecha da lugar a 2 válvulas, la de la v. cava inferior o de Eustaquio y la del seno coronario o de Tebesio. El seno coronario deriva del asta izquierda del seno venoso. La porción inferior lateral da origen a la cresta terminal (de His), que forma el límite lateral del seno de las vv. cavas. Se corresponde externamente al surco terminal (de His), que es la porción derecha del surco sinoauricular, que permanece (la izquierda no). La cresta terminal contiene unas fibras musculares con capacidad de autoexcitarse, el nódulo sinoauricular, sinoatrial, SA o de Keith-Flack.
De la porción izquierda de la aurícula primitiva surge la v. pulmonar común, que se divide y origina las vv. pulmonares derecha e izquierda. A medida que esto sucede, la v. pulmonar común se fusiona con la pared de la aurícula primitiva, y aparecen los orificios de estas vv. en dicha pared. Tras una nueva división en las vv. pulmonares superior derecha, inferior derecha, superior izquierda e inferior izquierda, las vv. pulmonares derecha e izquierda se fusionan con la pared, y se observan en ésta 4 orificios. La pared resultante de las vv. fusionadas da lugar al vestíbulo de las vv. pulmonares, o sea la superficie lisa de la futura aurícula izquierda, y la superficie rugosa procede de la propia aurícula primitiva
El conotronco se desplaza hacia la izquierda, hasta el límite entre la proampolla y la metampolla, y al mismo tiempo el canal auriculoventricular se desplaza hacia la izquierda. De esta forma, tanto el canal auriculoventricular como el conotronco conectan con ambas ampollas, que formarán los tractos de entrada de los ventrículos derecho e izquierdo.
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Consiste en la formación del tabique interauricular, en el cual intervienen varias estructuras: los tabiques interauriculares, interatriales o superiores (de His y de Born), el tabique falso (de His), y la porción inferior de la valva venosa izquierda.
Surge a partir de la pared dorsal de la aurícula primitiva como un fino pliegue falciforme que recorre la pared cefálica. Finalmente alcanza los túberes endocárdicos auriculoventriculares fusionados y deja un orificio caudal, el orificio primario u ostium primum. A medida que se cierra debido al crecimiento del tabique, la zona cefálica de éste desarrolla unos orificios que van confluyendo, debido a un fenómeno de apoptosis. Cuando el primer orificio se ha cerrado, ya se ha originado el orificio secundario u ostium secundum.
- Tabique interauricular secundario, pliegue interauricular secundario, tabique superior secundario (de Born) o septum secundum ☤
Más tarde, desde la pared de la aurícula primitiva, entre el tabique interauricular primario y el tabique falso, surge como un grueso pliegue falciforme que alcanza los túberes endocárdicos auriculoventriculares fusionados de la misma forma que el tabique primario. Deja un orificio caudal, el agujero oval. De esta manera se crea el canal interauricular, interatrial o agujero de Botal, entre el agujero oval, que es caudal, y el orificio secundario, que es cefálico. Cuando al nacer se establezca la circulación pulmonar, el aumento de la presión en la aurícula izquierda empujará el tabique interauricular primario contra el secundario y se cerrará el canal interauricular. Como consecuencia, quedará la fosa oval en la aurícula derecha.
El canal auriculoventricular origina los canales auriculoventriculares derecho e izquierdo cuando se tabica. Esto se debe a la aparición de los túberes☤ o cojinetes endocárdicos auriculoventriculares. Los cojintetes superior e inferior se aproximan y acaban fusionándose. Son los túberes auriculoventriculares superior e inferior fusionados o tabique intermedio (de His). El cojinete superior contiene fibras musculares capaces de autoexcitarse, el nódulo auriculoventricular, atrioventricular, AV o de Aschoff-Tawara.
Los canales auriculoventriculares desarrollan sendas válvulas con sus correspondientes mm. papilares. A cada cúspide le corresponde un m. papilar de las ampollas.
- La válvula auriculoventricular derecha, tricúspide o trigloquina tiene 3 cúspides. Las cúspides anterior y posterior derivan del cojinete endocárdico auriculoventricular derecho, mientras que la cúspide medial lo hace de los cojinetes superior e inferior.
- La válvula auriculoventricular izquierda, bicúspide o mitral presenta 2 cúspides. La cúspide posterior deriva del cojinete endocárdico auriculoventricular izquierdo, y la cúspide anterior se origina a partir de los cojinetes superior e inferior.
Formación del corazón cuadrilocular o cuadricameral con circulación doble o corazón definitivo
Para ello se produce el tabicamiento del ventrículo primitivo y el bulbo cardíaco y la formación de las válvulas aortopulmonares. Equivale al corazón de los reptiles cocodrilianos y los mamíferos.
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Se realiza mediante la porción muscular o tabique inferior (de His) y la porción membranosa del tabique interventricular. La porción membranosa deriva de los cojinetes endocárdicos auriculoventriculares fusionados o tabique intermedio (de His) y de los cojinetes endocárdicos septales fusionados o tabique conotroncal o espiroideo.
La porción membranosa del tabique interventricular deriva de los cojinetes endocárdicos auriculoventriculares fusionados (ya explicados) y los septales fusionados o tabique conotroncal.
En el límite entre la metampolla y el cono arterial aparecen 2 engrosamientos, los túberes, cojinetes o crestas endocárdicas, conales o bulbares, ventral y dorsal, y entre el cono arterial y el tronco arterial aparecen otros 4, los túberes, cojinetes o crestas endocárdicas troncales lateral izquierda, lateral derecha, ventral y dorsal. El cojinete conal ventral se fusiona con el cojinete troncal izquierdo, y el cojinete conal dorsal lo hace con el cojinete troncal derecho. Estos 2 nuevos engrosamientos resultantes se fusionan entre sí y forman el tabique conotroncal. Éste crece hacia abajo y se une a la porción muscular y a los cojinetes auriculoventriculares fusionados, de manera que se forma el tabique interventricular (definitivo). De esta forma se distingue en cada ventrículo definitivo 2 porciones, el tracto de entrada, derivado de la ampolla correspondiente, y el tracto de salida, procedente del cono arterial.
La separación del tronco arterial en parte de la aorta ascendente y el tronco pulmonar se debe a la porción superior del tabique conotroncal.
En el límite entre la metampolla y el cono arterial aparecen 2 engrosamientos, los túberes, cojinetes o crestas endocárdicas, conales o bulbares, ventral y dorsal, y entre el cono arterial y el tronco arterial aparecen otros 4, los túberes, cojinetes o crestas endocárdicas troncales lateral izquierda, lateral derecha, ventral y dorsal. El cojinete conal ventral se fusiona con el cojinete troncal izquierdo, y el cojinete conal dorsal lo hace con el cojinete troncal derecho. Estos 2 nuevos engrosamientos resultantes se fusionan entre sí y forman el tabique conotroncal. Éste crece hacia abajo y se une a la porción muscular y a los cojinetes auriculoventriculares fusionados, de manera que se forma el tabique interventricular (definitivo). De esta forma se distingue en cada ventrículo definitivo 2 porciones, el tracto de entrada, derivado de la ampolla correspondiente, y el tracto de salida, procedente del cono arterial.
La separación del tronco arterial en parte de la aorta ascendente y el tronco pulmonar se debe a la porción superior del tabique conotroncal.
Se forman entre el cono arterial y el tronco arterial.
- La válvula aórtica desarrolla sus valvas derecha e izquierda a partir del tabique conotroncal, y su valva posterior a partir del cojinete endocárdico troncal dorsal.
- La válvula pulmonar origina sus valvas derecha e izquierda a del mismo tabique conotroncal, y su valva anterior del cojinete endocárdico troncal ventral.
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Última actualización: 10 de febrero de 2013
Adaptado de "Organogénesis del Corazón" de N. Janonne Pedro
Haga click para consultar la bibliografía.
- Atlas de Embriología Humana. Larry R. Cotard. Ilustrado por Frank Henry Netter. 1ªEd. Masson (2005).
- Embriología clínica. Keith L. Moore, T.V.N. Persaud. 8ª Ed. Elsevier-Saunders (2011).
- Embriología humana. William J. Larsen. 3ªEd. Elsevier Science (2003).
- Terminologia Embryologica. FICAT. Documento interno (2009).
